原因は

statusのセットしもれ。明示的にセットする必要がある。
headerは明示的に消さなければならない。

  def relay_response(self, src, status):
    assert status
    self.response.set_status(status)
    for key in src.headers:
      self.response.headers[key] = src.headers[key]

    if status in ENTITYLESS_STATUS:
      for key in PROHIBTED_IN_ENTITYLESS:
        del self.response.headers[key]
    else:
      self.response.out.write(src.content)
      for key in PROHIBTED:
        del self.response.headers[key]